Verticille des feuilles: définition et signification

Verticille des feuilles: définition et signification

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Indice

  • 1 Structure
  • 2 Anatomie
  • 3 Morphologie
    • 3.1 Base
    • 3.2 Côtes
    • 3.3 Marge
    • 3.4 Feuille
    • 3.5 Pétiole
    • 3.6 Couleur
    • 3.7 Cheveux
    • 3.8 Surface
  • 4 Evolution de la feuille
  • 5 Distribution sur la tige (phyllotaxie)
  • 6 Articles liés
  • 7 Autres projets
  • 8 Liens externes

La structure d'une feuille, au niveau macroscopique, se compose de quatre parties:

  • la gaine (structure enveloppante au niveau de l'insertion sur la tige)
  • les stipules (appendices présents à la base de la feuille, reconnus par les feuilles en raison de l'absence de bourgeons axillaires)
  • le pétiole (la tige de la feuille)
  • le limbe, également appelé rabat (la partie plate de la feuille, a une taille et une forme très variables en fonction non seulement des différentes espèces mais également chez le même individu, en fonction des conditions environnementales).

Il est rare que la feuille ait ses quatre parties.

Les nervures sont le système conducteur de la feuille.

Le point où le pétiole est attaché à la tige s'appelle l'aisselle de la feuille. Toutes les espèces végétales ne produisent pas des feuilles dont la structure comprend toutes les parties mentionnées ci-dessus chez certaines espèces le pétiole est absent (feuilles sessile, par exemple dans le maïs), dans d'autres plantes, le limbe peut être très petit. Chez le pois, le limbe se transforme en cirrus, tandis que la fonction photosynthétique est assurée par les stipules. Dans le céleri, la soi-disant tige est en fait une grande gaine charnue.

Chez les plantes actuelles, les feuilles sont formées en série acropétale à partir des esquisses foliaires présentes dans l'apex de la caulin et dérivant de la tunique. Dans les premiers stades de développement, toutes les cellules du projet se divisent intensément. Par la suite, on distingue une partie basale qui ralentit la série de divisions et une partie apicale toujours active.

  • La gaine foliaire provient de la surface terrière (pas toujours présente)

  • Les stipules (pas toujours présentes) proviennent de la zone de contact entre la partie basale et apicale du tirant d'eau.
  • Le pétiole et le limbe diffèrent de la zone apicale (la croissance du limbe précède généralement celle du pétiole).

Sur la base de l'anatomie du limbe de la feuille, nous pouvons distinguer:

  • feuilles double face (dorso-ventrale): posture plagiotrope ex. dans la plupart des Dicotylédones. Dans ce cas, on distingue une page supérieure (adaxiale) et une page inférieure (abaxiale) qui sont différentes l'une de l'autre
  • feuilles équifaciales (isolatéral): avec posture orthotrope par exemple. dans la plupart des monocotylédones. Dans ce cas, les deux pages ne sont pas distinguées, qui ont la même structure, par exemple. Graminées, narcisse.
    • feuille centrée (feuille en forme d'aiguille de conifères) ainsi définie pour la position des faisceaux cribrovasculaires est un cas du type précédent
  • feuilles unifaciales, qui ont une seule face visible, en effet, le battant se repliant sur lui-même selon son grand axe permet l'union des deux extrémités de la face abaxiale et ne montre ce faisant que la partie supérieure du limbe. Ils ont un aspect tubulaire ou axial, par exemple. certains monocotylédones, comme l'oignon, l'iris, l'aloès.

Une feuille est considérée comme un organe de la plante, elle se compose généralement des tissus suivants:

  1. un épiderme qui recouvre la surface supérieure et inférieure. Le sommet est souvent recouvert de la cuticule, une substance cireuse (cutine) qui rend la feuille imperméable.
  2. une mésophylle, constituée de 2 parenchymes. Un parenchyme un palissade ci-dessus et un incomplet au dessous de. La palissade est pleine de chloroplastes tandis que celui incomplet, en plus de contenir des chloroplastes, est caractérisé par large espaces intercellulaires.
  3. une disposition caractéristique des côtes (les faisceaux cribro-vasculaires). le xylème il est situé au-dessus et comprend les récipients pour l'approvisionnement en eau et en sels provenant des racines. le phloème. est situé en dessous et comprend des cellules allongées modifiées pour former des tubes (appelés cribrosi) qui permettent le transport de Produits de la photosynthèse aux sites d'utilisation ou d'accumulation.
  4. les stomates qui sont des ouvertures microscopiques disposées sur toutes les parties herbacées des plantes, en particulier sur les feuilles, leur fonction est de maintenir l'échange gazeux avec l'extérieur, en particulier la fuite de vapeur d'eau et l'entrée d'oxygène et d'anhydride carbonique.

Les feuilles qui présentent cette anatomie sont appelées bifaciales ou dorsoventrales (communes chez les dicotylédones). La face (ou page) tournée vers le haut est appelée supérieure, ou adaxiale ou ventrale, la face tournée vers le bas est appelée inférieure, ou abaxiale ou dorsale. Si les deux faces du limbe sont équivalentes, on parle de feuilles équifaciales (par exemple des graminées). Chez l'oignon (liliacées) la feuille prend un aspect tubulaire, elle n'expose donc qu'une seule face vers l'extérieur, tandis que l'autre reste interne et non exposée: feuille unifaciale. La feuille des conifères a un limbe très mince, quoique cohérent, et est appelée en forme d'aiguille.

En fonction de la disposition des stomates, il y aura: 1. des feuilles hypostomatiques (si les stomates sont dans la face inférieure, dans les feuilles bifaciales) 2. des feuilles épistomatiques (si les stomates sont dans la face supérieure, dans les feuilles flottantes bifaciales) de plantes aquatiques, comme le nénuphar) 3. feuilles amphistomatiques (si les stomates sont répartis sur chaque face, dans les feuilles équifaciales) 4. feuilles astomatiques (si elles sont dépourvues de stomates, par exemple les feuilles de plantes submergées).

Les feuilles peuvent être distinguées et classées selon la conformation et la structure de leurs parties constitutives.

La chlorophylle disparaît à l'automne, avant la chute des feuilles: ainsi les autres pigments deviennent visibles.

Édition de base

  • cordé: tombe dans le 90e
  • terne: base étendue à plus de 90 °
  • aigu: base étendue à moins de 90 °
  • cuneata: base étendue à moins de 15 °
  • forme de rein: le pétiole se fixe au centre de la feuille
  • tronque: base plate à environ 180 °
  • asymétrique: le point d'attache sur le pétiole est déphasé
  • irrégulier: base asymétrique qui se fixe au même point que le pétiole

Modifier les nervures

Pennées: elles sont très dispersées autour de la feuille

Parallèle: ils sont parallèles les uns aux autres

Courbes: elles ont tendance à se courber vers la fin

Ramifié: Ils sont fortement ramifiés et répartis également sur les feuilles

Les côtes sont des vaisseaux conducteurs présents dans l'épiderme foliaire et permettent le passage de toutes les substances.

Changement de marge

Les feuilles peuvent être classées par type de marge:

  • dans son ensemble, la marge n'a pas d'incisions
  • ondulé ou sinueux, la marge présente des ondulations prononcées
  • denté, la marge présente des saillies ou des dentelures aiguës dirigées vers l'extérieur de la feuille
  • doublement denté, la marge a une dentition principale sur laquelle apparaît une dentition plus petite (par exemple cannabis)
  • denté-épineux, les dents se prolongent avec de longues pointes
  • cranté, la marge présente des saillies aiguës face à l'apex de la feuille
  • crénelée, les saillies sont similaires aux dents mais avec un contour arrondi

Les feuilles se distinguent également par la profondeur d'incision de la marge:

  • lobé, les incisions sont peu nombreuses et profondes, mais n'atteignent pas le milieu du limbe
  • tromper, les incisions sont plus profondes que dans la lobée et atteignent à mi-chemin entre le limbe et la côte médiane
  • ensemble, les incisions atteignent la côte médiane
  • roncinato, les lobes sont recourbés vers l'arrière vers la base de la feuille

Lamina Modifier

  • elliptique: sommet et base ronde avec une largeur maximale au centre.
  • ovata: largeur maximale dans le tiers inférieur
  • obovata: largeur maximale dans la troisième partie supérieure
  • lancéolé: lame très longue et étroite
  • rhomboïde: en forme de losange
  • en forme de coeur: feuille ronde en forme de coeur
  • composé penné: feuille composée
  • lobé penné: feuille à lobes de penninervia
  • palmé lobé: feuille palmée à lobes

Pétiole Modifier

  • pédonculé: avec pétiole
  • sessile: il n'y a pas de tige
  • écrasé: aplati
  • avec stipules: avec de petites feuilles à la base
  • avec gaine: la gaine s'enroule autour de la branche
  • amplessicaule: la gaine recouvre complètement la branche

Changement de couleur

  • Couleur: même couleur sur les deux pages
  • Couleur: couleur différente sur les deux pages

Peli Modifier

  • chauve: sans cheveux
  • pubescent: petits poils
  • tomentose: cheveux abondants

Modifier la surface

  • coriace: dur et épais
  • tomenteux: velouté
  • rugueux: surface rugueuse

D'un point de vue évolutif, les feuilles se différencient plus tard que la tige. Les plantes de corme les plus anciennes qui vivaient il y a environ 380 millions d'années (Psilopsida), dont il ne reste que des restes fossiles, étaient sans racines et avaient une tige ramifiée de manière dichotomique sans feuilles.

Selon Zimmermann (1956), les premières plantes terrestres n'auraient été formées que par une tige peu ramifiée et par une partie immergée dans le sol attribuable à une racine. Cette théorie part de l'observation d'un macrofossile du Dévonien (il y a 400 millions d'années), appartenant au genre Rhynia. La tige aurait initialement donné naissance à toutes les branches identiques, de type dichotomique. La partie de la tige au-dessus de la dernière branche est définie téloma. Même les feuilles auraient dérivé de la modification des ramifications dichotomiques. La formation des feuilles se serait produite par étapes selon le schéma suivant:

1) l'un des télomes se développe plus que les autres, prenant l'apparence d'une branche tandis que le second reste réduit, 2) les petits télomes, disposés sur plusieurs plans, s'aplatissent, s'organisent sur un seul plan, 3) chaque télome s'aplatit et devient il se mélange avec les autres disposés sur le même plan grâce à la nouvelle formation de portions laminaires de tissu.

Si un téloma reste isolé, il a un microfilm (par exemple, aiguilles de gymnospermes) Si plusieurs télomes fusionnent, nous avons un macrophilus (par exemple les feuilles de quelques gymnospermes et de tous les angiospermes). Une autre évolution de cette structure implique l'anastomose entre les faisceaux cribro-vasculaires appartenant aux différents télomes.

Les feuilles peuvent être classées en fonction de leur position le long de la tige d'une plante. La distribution est généralement caractéristique d'une espèce. Les feuilles peuvent être:

  • opposé, 2 feuilles ramenées en un seul nœud en position opposée.
    • en face de décussat, feuilles opposé où chaque paire est tournée de 90 degrés par rapport à la précédente.
  • en alternance ou en alternance, feuilles disposées une par nœud et orientées alternativement d'un côté et de l'autre.
  • verticiller, trois feuilles ou plus qui sont insérées sur la tige à un seul nœud.
  • rosace ou radicaux, feuilles qui poussent à la base de la tige pour former le soi-disant rosette.


Les étamines constituent l'androceum (partie mâle fertile) de la fleur d'angiospermes et peuvent être libres ou rassemblées en groupes.

pois. '' La stipule est un appendice qui diffère à la base du pétiole dans les feuilles.

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Dictionnaire italien

Dictionnaire en ligne extrait de:

Grand dictionnaire italien
de GABRIELLI ALDO
Dictionnaire de la langue italienne

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TAXIE

TAXIE. - En éthologie et physiologie du comportement, on désigne par ce terme (du grec ἡ ταξις = disposition) les mécanismes par lesquels un animal assume et maintient une position déterminée d'un axe du corps entier (ou d'un appendice) par rapport à un champ stimulant. Dans le t. on distingue une composante afférente qui enregistre la position du corps sur le terrain, le processus d'évaluation centrale de l'afférent et, enfin, une composante efférente qui conduit à la coordination motrice finale.

En fonction de sa structure spatiale, un champ stimulant naturel peut être donné: a) par des agents dont les lignes de force sont pratiquement parallèles (par exemple, lumière du soleil ou lune, champ gravitationnel, champ magnétique terrestre, courants atmosphériques, fluviaux, marins) b) à partir du gradient structures (par exemple, gradients de diffusion d'une substance chimique dans l'air ou l'eau) c) provenant de sources de stimuli plus ou moins strictement localisées et, typiquement, de structure configurationnelle, comme des objets saillants dans l'environnement, fixes (éléments du paysage proches ou éloignés ) ou mobile (silhouette de la proie, du prédateur, du compagnon de l'espèce, etc.). Le même champ stimulant peut être caractérisé par plus d'une des propriétés énumérées.

Le concept de t. il est souvent appliqué au mécanisme sous-jacent aux actions orientées de tout l'animal, mais il est également valable pour les mouvements orientés des parties du corps (t partiel). Mais ici, nous nous référons surtout à la première. Tandis que dans le cinèsi (voir l'entrée, dans cette App.) L'orientation est un effet secondaire, statistique, dû à une succession d'actions ou de réactions non orientées par rapport au champ, dans le t. l'orientation est directement réalisée par leur propre mécanisme. L'usage courant du terme implique souvent la locomotion sur le terrain (on dit, par exemple, qu'un animal est phototactique positif s'il se dirige vers une source lumineuse) mais, à proprement parler, le t. il ne comprend que les processus liés au mouvement de torsion avec lequel l'animal atteint l'état orienté (O. Koehler) et maintient cet état (H. Schöne). Lorsqu'un animal se tourne vers la proie et la regarde, par exemple, la locomotion ultérieure peut également faire défaut, mais le contrôle de la position du corps par rapport au stimulus, c'est-à-dire le t., Est déjà complet.

La locomotion ultérieure fait partie d'un mécanisme de contrôle de position différent dans l'espace qui a été appelé "elasia" (de ἠ ἔλαςις = conduite) (J. A. Chmurzinsky, R. Jander). Le t. contrôle l'orientation directionnelle (rotation), elasia l'orientation translationnelle, c'est-à-dire la distance à parcourir.

T. et elasia sont indépendants, mais ils peuvent être étroitement liés, lorsque l'animal se déplace dans un champ stimulant, soit en contrôlant uniquement le parcours (voir, par exemple, le cas de nombreux animaux du littoral qui savent rentrer au rivage par le plus court), à la fois en contrôlant le cap et la distance (par exemple chez les oiseaux migrateurs): dans ce dernier cas, l'orientation est dite «vectorielle».

Le t. ils peuvent être classés: a) selon les modalités sensorielles opérant b) selon la disposition géométrique de l'animal dans le champ c) selon les mécanismes.

Suivant le premier critère, on peut distinguer photo - thermo - chimiogée - hygro - galvano - magnétotaxie, etc. les formes les plus courantes. Aujourd'hui, il est d'usage de désigner avec des termes particuliers aussi l'usage de références spéciales au sein d'une modalité sensorielle donnée: on parle ainsi d'astrotaxie pour l'utilisation de références célestes (soleil, lune, étoiles), de polarotaxie pour l'utilisation de lumière polarisée, de scototaxie pour l'orientation vers ou loin des formes sombres, de la tigmotaxie pour la recherche et l'utilisation de stimuli mécaniques de contact, de la rhéotaxie pour l'orientation vis-à-vis des courants liquides, de l'anémotaxie pour le vent, de l'osmotaxie ou de la phonotaxie pour l'utilisation de références olfactives ou acoustiques , etc. Ce sont - évidemment - des termes purement descriptifs, parfois pratiques: il faut noter que, dans certains cas, t. il est utilisé comme un pur synonyme d'orientation, dans lequel la composante véritablement tactique ne se distingue pas toujours de la composante cinétique (voir aussi cinèsi).

Considérant la géométrie de l'orientation pour t. (rotatoire) il faut se rappeler que si un animal terrestre s'oriente principalement par rotation autour de l'axe dorso-ventral (antéro-postérieur si la station est dressée), un animal en mouvement ou en vol a normalement deux autres possibilités de rotation: autour du on ajoute l'axe dorso-ventral, la rotation autour de l'axe antéro-postérieur et de l'axe transversal, ce qui - en termes marins - serait dit pour le roulis et le tangage. Cela dit, on peut distinguer une orientation "de base" ou "directe" - d'un point de vue géométrique - dans laquelle, quel que soit l'axe de rotation du t., L'axe longitudinal est tourné et maintenu vers ou loin de la source de les stimuli (et / ou la zone la plus intense du gradient) d'une orientation "transversale", dans laquelle l'axe longitudinal forme un angle fixe ou variable différent de o ° et 180 ° avec la direction d'incidence du stimulus. Des exemples d'orientation directe fournissent les nombreux cas d'animaux se tournant vers ou loin d'une source lumineuse (phototaxie positive ou négative), vers le haut ou vers le bas (géotaxie), etc. L'orientation transversale est donnée, par exemple, par les soi-disant «réactions photodorsales et photovoltaïques» de nombreuses formes aquatiques (l'animal nage en tournant son ventre ou en retournant à la lumière), par la phototaxie latérale des sauterelles et autres insectes qui tournent jusqu'à pour exposer un côté à la lumière du soleil, de la ménotaxie (voir ci-dessous), dans laquelle l'animal peut prendre et maintenir n'importe quel angle d'orientation par rapport à la direction du stimulus.

Le problème du mécanisme du taxie (et de l'orientation) se pose entre le siècle passé et le présent avec la théorie des tropismes de J. Loeb (1888-1918). Pour Loeb "les mouvements provoqués par la lumière ou d'autres facteurs (il n'y a toujours pas de distinction explicite entre la locomotion et la torsion) semblent au profane l'expression d'une volonté et d'un but présents chez l'animal, alors qu'en réalité, l'animal est contraint de aller là où ses jambes le mènent: puisque la conduite des animaux consiste en des mouvements forcés »(1918).

L'explication Loebian du soi-disant «phototropisme» positif d'un animal est schématiquement la suivante: une stimulation égale sur les photorécepteurs symétriques (d'un animal à symétrie bilatérale) produit des excitations identiques dans le système nerveux central et donc une «tension» égale dans la symétrie muscles, contrairement à une stimulation inégale. Dans le premier cas, l'animal s'oriente et se déplace droit vers la lumière, dans le second il est d'abord forcé de tourner jusqu'à ce que l'égalité d'excitation soit rétablie.

Bien qu'opposés par beaucoup (G.D. Mast, 1911, par exemple), ces concepts ont longtemps dominé dans la première moitié du siècle.

A. Kühn (1919) fonde son système sur la conception loebian, en faisant cependant la distinction entre les tropismes et les taxis. Il réserve le terme de «tropisme» aux dispositions orientées que certains animaux sessiles assument, à la suite d'accrétions différentielles devant la lumière ou dans le champ gravitationnel. Je suis plutôt t. les réactions d'orientation élémentaires d'animaux libres ou sessiles, par des mouvements, également pour Kühn similaires aux mouvements réflexes de l'individu tout entier. Cependant, par rapport à Loeb, il a une conception beaucoup plus large et plus complexe de ces réactions, qui tient davantage compte d'une phénoménologie déjà assez variée pour son époque. Parmi les t., Kühn distingue en effet la phobotaxie, aujourd'hui considérée entre les cinèsi (voir cette entrée), et les topotaxies, réactions orientées dans un champ stimulant, correspondant à la définition de t. présenté ici au début. Ce sont des topotaxies selon Kühn: tropotaxie, télotaxie, ménotaxie et mnémotaxie. Les trois premiers sont des catégories définies (voir ci-dessous) sur les modalités de réception du stimulus au niveau des organes sensoriels, le dernier - registre complètement changeant - comme une orientation dépendante des informations apprises et mémorisées.

Le système proposé par la suite par G.S. Fraenkel et D.G. Gunn (1940-1961) représente un progrès et une régression par rapport au Kühnien. La mnémotaxie est correctement éliminée, catégorie basée sur un critère hétérogène par rapport aux autres et sur une caractéristique qui peut, en revanche, être présente dans toutes les formes de taxium. Malheureusement, Fraenkel et Gunn fondent également leur système sur des critères hétérogènes, en partie causaux, en partie purement descriptifs.

La classification adoptée ici comprend parmi les t: la clinotaxie, la tropotaxie, la télotaxie et la ménotaxie. Les soi-disant «réactions transversales» de Fraenkel et Gunn remontent à des mécanismes tropo- ou télotactiques.

La clinotaxie suppose des mouvements pendulaires ou rotationnels avec lesquels le champ stimulant est systématiquement exploré et au cours desquels des excitations successives sont comparées entre elles. Pour la clinotaxie, un récepteur asymétrique ou inégal, capable d'enregistrer des variations d'intensité, est également suffisant.

Le classique est l'exemple de la photoclinotaxie des larves d'apodes de certains diptères Brachiceri (Musca, Calliphora, Lucilia) qui possèdent un groupe de cellules photoréceptrices dans une poche du squelette céphalopharyngé. Dans la phase de photonégativité ils s'orientent et s'éloignent de la lumière, avec des pendulations régulières de la tête d'extension symétrique jusqu'à ce que les stimulations ultérieures soient identiques: une excitation plus intense alors que l'animal est tourné vers la droite (quelle que soit sa direction) provoque une torsion plus étendue vers la gauche et vice versa, de sorte que l'uniformité des stimulations ultérieures est automatiquement rétablie. Le comportement phototactique positif des Flagellés du genre Euglena est décrit comme photoclinotactique, dans lequel l'exploration du champ lumineux est réalisée avec la rotation continue du corps autour de l'axe longitudinal. Puisque le photorécepteur (corps paraflagellaire) est protégé d'un côté par le soi-disant «stigmate» (un organite pigmenté), avec une lumière d'incidence latérale, il se trouve ensuite dans la lumière et dans l'ombre: l'animal, à travers le flagelle, tourne tant qu'il peut se déplacer vers la lumière sans le changement périodique d'excitation du récepteur, qui dans ce cas a une sensibilité directionnelle.

L'osmoclinotaxie a été décrite chez des abeilles dépourvues expérimentalement d'antenne: elles savent trouver une source de nourriture parfumée à laquelle elles ont été entraînées, explorant le gradient olfactif à la fois avec des oscillations de l'antenne et du corps entier (si la seule antenne est immobilisé): alors que dans le cas des larves de mouches la torsion tend à se minimiser, ici - au contraire - elle tend à maximiser le signal et la route empruntée devient donc une collision avec la source de stimulus.

La tropotaxie kühnienne reprend et élargit le concept de tropisme de Loeb. Le mécanisme tropotactique suppose une paire d'unités sensorielles antagonistes (récepteurs ou groupes de récepteurs), parmi lesquelles l'action motrice de l'animal tend à rétablir et à maintenir un équilibre d'excitation. Dans la tropotaxie latéro-latérale, le mécanisme repose sur au moins deux unités sensorielles symétriques, soit séparées en organes sensoriels égaux, soit confinées à deux sections antagonistes du même organe: elles peuvent être soit uniquement sensibles aux variations d'intensité du stimulus ou possèdent également une sensibilité directionnelle.

Dans les deux cas, les excitations qui en proviennent sont comparées simultanément dans les centres et, en cas de différence, celles-ci provoquent une action motrice asymétrique au moyen de la musculature des deux côtés et donc une torsion. L'animal "positif" tourne, par exemple, sur l'axe dorso-ventral (changement de couleur) vers le côté du récepteur le plus stimulé, le négatif dans le sens opposé (évite le stimulus): il trouve et maintient le sens d'un gradient de toute façon et / ou la direction d'une source de stimulus.

Les critères opérationnels caractéristiques de la tropotaxie sont: 1) les mouvements circulaires forcés de l'animal lorsque l'une des deux unités antagonistes est exclue (vers le côté non exclu si l'animal est positif et vice versa) 2) la trajectoire selon la so- dite «loi de la résultante»: entre deux sources de stimulus (par exemple entre deux lumières) l'animal s'organise selon une direction résultante, évaluant son incidence et son intensité (fig. 1).

Il ne fait aucun doute que de nombreux cas d'orientation naturelle peuvent être formellement décrits et interprétés sur cette base: les animaux qui se comportent phototropotactiquement sont, par exemple, communs dans de nombreux groupes (Insectes, Crustacés, Annélides). Un exemple clair de chimiotropotaxie se trouve dans Planarias (Platelminti, Turbellari): si un tube capillaire est présenté à une planaire, rempli d'un liquide nutritionnel et plié dans une fourchette de sorte que des deux ouvertures terminales il diffuse une stimulation chimique identique qui va à exciter les chimiorécepteurs des oreillettes (les deux expansions céphaliques) et le déplacer lentement et symétriquement, l'animal se déplace selon la trajectoire parcourue par le milieu de la fourche, sans se prononcer sur l'un ou l'autre côté, comme l'âne de Buridano (fig . 2).

Une chimio (osmo-) tropotaxie est également mise en évidence chez les abeilles: un ouvrier aux antennes immobilisées en position croisée, devant un tube en Y, dans lequel - disons - une odeur attrayante provient de la branche droite, systématiquement tourne vers la branche gauche: en fait c'est l'antenne gauche qui est la plus stimulée et le message nerveux qui en résulte sera donc de "torsion vers la gauche" (fig. 3). De cette manière, il est possible de déterminer exactement quelle différence minimale de concentration entre la droite et la gauche peut encore être perçue et, en collant les antennes avec les pointes à différentes distances, on peut montrer que l'orientation osmotropotactique est possible aussi longtemps que la distance entre les deux points antennaires est supérieur à 2 mm: en dessous de cette distance, l'osmodynotaxie prend le relais. Thermotropotactique peut probablement être considéré comme la découverte de proies à sang chaud par les crotales, qui ont deux fossettes thermosensibles devant leurs yeux. L'hygrotropotaxie est décrite pour certains insectes (par exemple dans Tribolium).

Dans tous ces cas l'équilibre tropotactique conditionne une orientation longitudinale directe vers ou loin de la source, mais si les récepteurs physiologiquement antagonistes sont rostre-caudal, l'animal peut prendre une orientation transversale: certaines larves de coléoptères aquatiques, par exemple. (Acilius, Dytiscus pourvu de souches ou ocelles larvaires) assument une position transversale avec des angles différents par rapport à la lumière venant d'en haut et la maintiennent, en neutralisant le roulement au moyen d'une interaction tropotactique entre les souches droite et gauche et le tangage par interaction du rostral souches et caudales.

La télotaxie est toujours une orientation directe vers une source de stimuli qui est obtenue sans la condition de l'équilibre d'excitation entre les zones de récepteurs antagonistes: il existe dans le ou les récepteurs de l'animal télotactique une zone particulière (généralement frontale) appelée "zone de fixation" . Chaque stimulation en dehors de cette zone provoque une torsion qui amène le stimulus à toucher la même zone. Une fois cette condition atteinte, toute stimulation d'autres zones est inhibée et l'animal se fixe et, éventuellement, se déplace avec le corps ou avec l'un de ses appendices vers la source de stimulation, même avec un seul des deux récepteurs égaux. L'orientation télotaxique suppose généralement des récepteurs de construction réticulaires ou mosaïques, constitués d'unités sensorielles juxtaposées plus ou moins nombreuses, chacune transmettant son propre signal local (yeux composés d'arthropodes, rétine de vertébrés par exemple). La zone de fixation peut être préformée et fixée ou, dans certains cas, avoir une position différente et déterminée au centre de temps en temps.

Les stimuli d'orientation dans la télotaxie sont souvent des objets de nature configurationnelle (Gestalten) tels que la proie, le compagnon de l'espèce, la source de nourriture.

Les critères opérationnels de la télotaxie sont, contrairement à la tropotaxie, l'absence de mouvements circulaires lorsque l'un des récepteurs pairs est exclu et, lorsque l'animal est exposé à deux sources de stimulation, l'orientation vers l'une ou l'autre.

Des exemples de phototélotaxie en conditions de laboratoire devant des sources lumineuses localisées sont connus pour plusieurs crustacés. A titre d'exemple de mécanisme phototélotactiquement dirigé, la capture de la proie avec la langue d'une grenouille ou d'un caméléon, ou le coup des membres antérieurs du rapace avec lequel une mante religieuse saisit également la proie peut être indiqué.

Alors que la tropo- et la télotaxie sont caractérisées par la recherche et le maintien d'une ou deux positions fixes de base (vers et / ou loin de la source de stimulus) sans termes de passage, la ménotaxie est extraordinairement polyvalente: l'animal peut maintenir pendant un temps plus ou moins le long de tout angle entre un axe corporel (généralement l'axe antéropostérieur) et la direction de la source de stimulus. In natura compare in campi di stimolazione a linee di forza parallele (luce solare, lunare, campo gravitazionale, correnti aeree). Come la telotassia, richiede recettori di tipo reticolare e può essere ricondotta a un meccanismo simile a quello telotattico, quando si ammetta che il punto di fissazione venga spostato per intervento centrale in un'area del recettore di volta in volta diversa.

Sono noti esempi di foto- geo- e anemomenotassia. In natura la fotomenotassia solare è molto diffusa. Molti Insetti (Formiche, Coleotteri, bruchi di Lepidotteri), vari Molluschi e Crostacei sono capaci di mantenere una rotta rettilinea per un certo tempo, facendo un angolo costante con il sole. Tale comportamento può avere un significato biologico, allorché aumenta per l'animale la probabilità di uscire rapidamente da un'area sfavorevole che non offre altri punti di riferimento vicini (per es. una distesa sabbiosa uniforme). L'animale, che può variare a caso il proprio angolo di orientamento con il sole, non tiene conto della variazione di azimut dell'astro ( fotomenotassia non cronometrica ).

La fotomenotassia diventa cronometrica quando l'animale fa uso di un meccanismo di misurazione del tempo ( orologio interno ) e può mantenere una direzione di rotta costante anche basandosi su un riferimento apparentemente mobile come il sole, variando regolarmente e continuamente l'angolo menotattico. L'orientamento solare cronometrico è una delle forme più frequenti di orientamento degli animali ripari (Crostacei, Aracnidi, Insetti, taluni Pesci e Anfibi), che - mediante tale meccanismo - riescono a mantenersi entro la loro zona di elezione, o a ritrovarla con un percorso di minimo dispendio, perpendicolare alla direzione della riva (L. Pardi e F. Papi). Taluni animali ripari (Crostacei, Aracnidi) sono pure capaci di orientamento lunare cronometrico . La menotassia cronometrica è alla base dei meccanismi con cui le Api ritrovano e segnalano alle compagne una sorgente di cibo redditizia (K. v. Frisch). L'operaia segnalatrice, infatti, nell'oscurità dell'alveare, assume (durante la danza-linguaggio) un angolo con la direzione di gravità che corrisponde - secondo un codice semplice - a quello utile in quel momento per raggiungere la meta dall'arnia, valendosi del sole. L'operaia ricevente ritraduce l'angolo con il riferimento gravitazionale in un angolo con il sole. Ambedue gl'individui operano una trasposizione fotogeomenotattica .

L'orientamento menotattico cronometrico con il sole è infine uno dei meccanismi più importanti per il mantenimento della rotta di migrazione degli Uccelli e dei Pesci ed è uno dei componenti del comportamento di homing (per es. nell'homing dei Colombi viaggiatori). Forme speciali di orientamento menotattico sono l'orientamento con la luce polarizzata celeste che - in ombra - può sostituire quello solare. Poiché il pattern di luce polarizzata del cielo si sposta solidalmente con il sole, anche questo meccanismo comporta una variazione cronometrica dell'angolo. Come altra forma speciale di orientamento menotattico può essere considerato anche l' orientamento stellare , dimostrato ormai per varie specie di Uccelli migratori: in questo caso il sistema di riferimento è rappresentato da una configurazione complessa (costellazione o insieme di costellazioni). Il meccanismo può essere anche non cronometrico, se gli animali (come sembra dimostrato per alcuni Uccelli) si basano sulle costellazioni circumpolari, che permangono costantemente nella medesima area del cielo.

La classificazione delle t. secondo i meccanismi operanti qui adottata sulla base del sistema kühniano modificato da G.S. Fraenkel e D.G. Gunn e da altri, ha avuto e ha sicuramente ancor oggi un valore in quanto permette un inquadramento utile di molti fenomeni dell'orientamento animale: riviste sintetiche recenti (F.C. Creutzberg, 1975) ne fanno ancor oggi uso corrente e non vi è dubbio che molti casi possano essere formalmente descritti e interpretati nei termini di clino- tropo- telo- e menotassia.

Vi è tuttavia oggi la tendenza a una critica approfondita di queste categorie da vari punti di vista ed è presumibile che, con il progresso della conoscenza sui meccanismi neurologici di base, tuttora assai incompleta, profondi mutamenti concettuali si renderanno opportuni. Alcune critiche recenti non riguardano propriamente i concetti relativi al meccanismo interno delle t., ma rilevano unicamente come essi interessino solo aspetti parziali del processo di orientamento. L'orientamento traslatorio, per es., è ignorato e trascurata è del pari la fase, iniziale ed essenziale, dell'identificazione dei riferimenti adeguati per l'orientamento, diversi nei differenti cicli funzionali (trofico, riproduttivo, associativo e competitivo, ecc.). Il concetto di t., d'altronde, semplifica oltre misura in quanto - di solito - considera l'orientamento secondo una sola modalità sensoriale (fotochemo- geotassia, ecc.), mentre in molti casi almeno, il processo si basa su una simultanea valutazione e interpretazione di informazioni provenienti da canali sensoriali diversi: eccezioni a parte, questo campo è ancora largamente inesplorato. Altre obiezioni investono però direttamente i concetti dei vari meccanismi tattici. Viene sottolineata in molti casi la difficoltà di certe distinzioni apparentemente rigorose: per es. la separazione fra tropotassia e telotassia è talvolta impossibile persino da un punto di vista operativo, quando un animale privato di uno dei recettori antagonisti, dopo una prima fase di ruotazione coatta, compensa perfettamente la perdita e si orienta verso la sorgente "telotatticamente " con un solo recettore. Soprattutto poi - ed è questa l'obiezione fondamentale - si rimprovera al sistema tradizionale delle t. di concepire ancora l'orientamento come una pura reazione (un riflesso dell'animale intero) dovuta essenzialmente a una certa struttura e/o disposizione dei recettori, in cui l'intervento dei centri è ridotto al rango di semplice trasformatore dell'eccitazione sensoriale nell'efferenza motoria. Ora tale concezione può corrispondere effettivamente ad alcuni casi limite, mentre di solito la situazione è ben altrimenti complessa. Frattanto, ha conseguito un notevole sviluppo l'interpretazione cibernetica delle t. che, pur senza considerare i dettagli della loro base morfologica e funzionale, fornisce una rappresentazione chiarificatrice dei rapporti causali fra gli elementi del sistema operante nell'orientamento e precisa i concetti di t. come reazione e azione . Si distinguono, da questo punto di vista, t. senza regolazione , puramente reattive, in cui, data una certa disposizione centrale, l'orientamento decorre "cieco", una volta localizzato lo stimolo, senza ulteriore controllo (per es. la cattura della preda in una rana), da t. a regolazione , confrontabili a un dispositivo di controllo con retroazione negativa. Qui il "valore di riferimento" ( index value , Sollwert) dato dai centri, viene continuamente confrontato, in un ipotetico elemento comparatore, con il "valore attuale" ( actual value , Istwert) registrato come afferenza nell'elemento recettore. La differenza fra i due valori (errore) trasmessa all'elemento effettore viene trasformata nella torsione che tende a ridurre l'errore. Ora, lo scostamento fra valore attuale e di riferimento può avere due origini diverse: o è imposto da un disturbo esterno sulla posizione dell'animale, o si origina in un mutamento autonomo del valore di riferimento, per intervento centrale. Nel primo caso siamo ancora in presenza di una t. reattiva nel senso tradizionale, nel secondo caso di una t. che dev'essere propriamente definita come "azione di orientamento". In ambedue i casi, la t. non è "una funzione dello stimolo, cioè dell'afferenza come tale, ma dello scostamento dell'afferenza [dal valore di riferimento dettato] da una specifica disposizione centrale" (H. Schöne).

Così da un'interpretazione puramente reattiva della t., per cui l'animale è forzato ad andare dove le gambe o le ali lo portano, si è giunti a un'interpretazione attiva di molti fenomeni di orientamento, secondo cui l'animale valuta, momento per momento, gli scostamenti fra la propria disposizione interna e le informazioni sensoriali e trasforma questa valutazione nel comportamento adeguato.


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